Embryologie PCEO2 PCEM2

Développement chronologique normal de l'embryon

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I / Définitions

Embryologie : étude de la période embryonnaire, càd depuis la fécondation jusqu'à la fin de la 8^e semaine.
Embryologie générale : de la fécondation à la fin de la 4^e semaine. (mise en place des 3 feuillets primitifs / début de la morphogenèse, délimitation de l'embryon / début de l'organogenèse / développement des cavités et du chorion)
Embryologie spécialisée : de la 4^e semaine à la fin de la 8^e semaine. (morphogenèse)

Foetologie : étude de la période foetale, à partir de la 5^e semaine jusqu'au terme. (maturation des organes / développement des grandes fonctions physiologiques / importante croissance du foetus / placenta mature) 

II / Première semaine

1) La première semaine comprends la migration tubaire qui s'effectue depuis la fécondation jusqu'au début de la nidation.
2) La segmentation est une suite de divisions mitotiques qui font passer l'oeuf à plusieurs blastomères, puis à J4 au stade morula (8, 16 ou 32 ¢)
3) Éclosion de l'oeuf : à J5, la zone pellucide éclate, l'oeuf prend le nom de blastocyste libre. Il est composé de ¢ périphériques, le trophoblaste ; de ¢ centrales, l'embryoblaste et d'une cavité, le blastocèle.
4) Nidation : à J6, le blastocyste s'invagine dans l'endomètre. Il est composé du trophoblaste, lui même divisé extérieurement en syncytiotrophoblaste et intérieurement en cytotrophoblaste). L'embryoblaste et le blastocèle ne sont pas modifiés.

III / Deuxième semaine

J7 : d'une part le trophoblaste se scinde en syncytiotrophoblaste et en cytotrophoblaste ; et d'autre part l'embryoblaste se scinde en ectoblaste et entoblaste.
J8 : la cavité amniotique se forme entre l'ectoblaste et le sac vitellin primitif, le blastocèle devient le sac vitellin primitif.
J9 : formation des lacunes trophoblastiques dans le syncytiotrophoblaste. Première migration des ¢ entoblastiques. Formation de la membrane de Heuser.
J10 : le sang maternel envahit les lacunes trophoblastiques (=> l'h.c.g. passe dans le sang maternel, le test de grossesse devient possible cf dosage de la chaîne b)
J11, J12, J13 : - Le mésenchyme extra-embryonnaire, se clive en 2 lames : la somatopleure extra-embryonnaire recouvrant le cytotrophoblaste et la cavité amniotique et le splanchnopleure extra-embryonnaire recouvrant le sac vitellin. Une cavité se forme, le coelome externe. Le pédicule embryonnaire se forme aussi.
                      - Le sac vitellin secondaire se forme tandis que le reliquat du sac vitellin primitif  est éliminé.

J14 <=> Fin de la 2^e semaine
L'oeuf humain est constitué d'une part de l'embryon avec un disque embryonnaire didermique (ectoblaste et entoblaste) organisé en deux pôles (céphaliques et caudal) et d'autre part de 3 cavités (cavité amniotique + sac vitellin secondaire + coelome externe. A la périphérie de l'oeuf, le trophoblaste donne le chorion qui se transformera ensuite en placenta.
Def. Chorion : en histologie c'est un tissus conjonctif sous-jacent à l'épithélium d'une muqueuse. En embryologie, il regroupe le syncytiotrophoblaste, le cytotrophoblaste et le mésenchyme extra-embryonnaire ou somatopleure.

IV / Gastrulation

A. Definition :

Gastrulation : Mise en place du 3^e feuillet, le chordo - mésoblaste. L'embryon passe au stade tridermique. (3e semaine : J15 à J20)

B. Processus en 2 étapes

1) Le mésoblaste se forme de J15 à J17. 
La ligne primitive apparaît face ectoblastique sur la ligne médiane et à partir du pôle caudal. Elle résulte de la migration de ¢ ectoblastiques. Le mésoblaste naît entre l'ectoblaste et l'endoblaste de chaque côté de la ligne primitive.

2) Formation de la chorde J17 - J20
La chorde se forme à l'extrémité de la ligne primitive : au noeud de Hensen. Elle se forme à partir du noeud de Hensen, sur la ligne médiane entre l'ectoblaste et l'entoblaste : au prolongement céphalique. La chorde se forme en trois étapes : d'abord le stade du canal chordal, ensuite le stade de la plaque chordale, puis le stade de la chorde.

C. Conclusion

A J20, l'embryon comporte :
-- l'ectoblaste : régression de la ligne primitive / début de la neurulation.
-- le chordo-mésoblaste : avec la chorde (axe de symétrie de l'embryon, rôle inducteur) et le mésoblaste (masse tissulaire latérale en continuité avec le mésenchyme extra embryonnaire)
-- l'entoblaste
-- 2 zones d'accolement ectoblaste-entoblaste sans chordo-mésoblaste. Au pôle céphalique : la membrane pharyngienne, au pôle caudal : la membrane cloacale.

La gastrulation est une période de très grande sensibilité aux agents tératogènes, alors que la femme ne sait pas encore qu'elle est enceinte en effet la période entre le 15e et le 20e jour de grossesse coïncide avec l'absence de retour des règles.

V / Organogenèse

A. Évolution de l'oeuf après la gastrulation

C'est-à-dire depuis le milieu de la 3e semaine jusqu'à la fin de la 8e semaine.

1) Au niveau de l'embryon, composé des trois feuillets primitifs, deux processus étroitement imbriqués se développent. D'abord l'organogenèse, c'est-à-dire développement des ébauches des organes, des appareils, des systèmes. Ensuite la morphogenèse, qui s'effectue en deux étapes : la délimitation de l'embryon à la 4e semaine, et le modelage du corps embryonnaire, acquisition d'une morphologie humaine entre la 5e et la 8e semaine.
2) Au niveau du tissu extra embryonnaire, le chorion évolue en placenta, le cordon ombilical se forme, les cavités évoluent.

B. La neurulation (à partir de J 20)

1. Définition :

La Neurulation est la formation du futur système nerveux. L'ectoblaste se transforme en neuroblaste (système nerveux) et en épiblaste (épiderme)

2. Neurectoblaste : 4 étapes

-- la plaque neurale
-- la plaque neurale se creuse pour donner la gouttière neurale
-- la gouttière neurale se ferme progressivement (tube neural, crêtes neurales)
-- les extrémités du tube neural ou neuropores se ferment tardivement (J25 - J27)

3. Évolution du tube neural et des crêtes neurales

a) Le tube neural

# Le tube neural donne l'encéphale à sa partie craniale
Stade 3 vésicules cérébrales primitives, 5e semaine.
-- prosencéphale (cerveau antérieur)
-- mésencéphale (cerveau moyen)
-- rhombencéphale (cerveau postérieur)

Stade 5 vésicules cérébrales secondaires, 6e semaine.
-- télencéphale (prosencéphale)
-- diencéphale (prosencéphale)
-- mésencéphale
-- métencéphale (rhombencéphale)
-- myélencéphale (rhombencéphale)

# Le tube neural donne la moelle épinière à sa partie caudale : un épaississement ventro-latéral donne l'aire motrice, un épaississement dorso-latéral donne l'aire sensitive.

b) Les crêtes neurales

Elles possèdent une grande capacité de migration et de différenciation :
# éléments du système nerveux : 
-- neurones (ganglions sensoriels des nerfs crâniens, ganglions rachidiens, ganglions du système nerveux autonome)
-- cellules gliales (cellules satellites des ganglions, cellules de Schwan du système nerveux périphérique) 
-- méninges (pie-mère, arachnoïde)
# tissus mésenchymateux : 
-- derme, cartilage, os (face, partie du crâne)
-- stroma conjonctif des glandes (thyroïde, parathyroïdes, lacrymales, salivaires, hypophyse)
-- cellules endocrines : cellule de la médulo-surrénale, cellule à calcitonine, cellule à glucagon, insuline (pancréas)
-- cellules pigmentaires : mélanocytes
-- cellules dentaires : odontoblastes

4. Les placodes

Ce sont des zones épaississement de l'épiblaste céphalique formant les ébauches des organes sensoriels : placodes otiques ou auditives, placodes optiques, placodes olfactives. 
L'Holoprosencéphale est une perturbation de la chorde (en cas d'alcoolisme maternel, il n'y a pas de division du prosencéphale, ou bien apparaît un retard mental) (dose : 80 g/j)

C. Délimitation de l'embryon et ombilication

1) Définition

L'Ombilication est la formation du cordon ombilical.
La délimitation de l'embryon est le processus permettant la transformation de l'embryon de forme aplatie, non délimitée, en embryon grossièrement cylindrique. L'ectoblaste donne l'épiblaste qui donne lui-même l'épiderme.

2) La délimitation est un processus en deux mouvements

Un enroulement latéral permet la délimitation dans le sens transversal de l'embryon.
Une courbure céphalo-caudale permet la délimitation dans le sens longitudinal.

3) Conséquences de la délimitation

L'Épiblaste enveloppe entièrement le corps de l'embryon. Les tissus et les cavités de la face ventrale sont en partie incorporés dans le corps de l'embryon.

a) le sac Vitellin se transformera en intestin primitif d'une part, et en canal ombilical et vésicule ombilicale d'autre part.
b) incorporation du coelome interne (cavités coelomiques) et du mésenchyme intra embryonnaire (séreuse)
c) incorporation de la zone cardiogène : elle bascule en position thoracique.
d) incorporation du septum trasversum.
e) incorporation dans le corps de l'embryon d'une partie de l'allanthoïde (cloaque)

L'ombilication, c'est-à-dire la formation du cordon ombilical, commence par l'élaboration du pédicule embryonnaire puis du canal ombilical et de la vésicule ombilicale. Il reste un résidu de la l'allantoïde. Elle permet la vascularisation.
La cavité amniotique augmente de volume au détriment du coelome externe.

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F. Formation de l'intestin primitif et de ses dérivés

1. Formation au cours de la délimitation de l'embryon

Le sac vitellin donne l'intestin primitif et le canal ombilical.

2. L'intestin primitif comprend trois parties

# intestin antérieur
-- poche brachiale entoblastique
-- diverticule thyroïdien (follicule thyroïdien : thyréocytes)
-- diverticule respiratoire (trachée, bronches, poumon) (maturité à 26 semaines : foetus viable)
-- appareil digestif (pharynx, oesophage, estomac / début du duodénum / fois, pancréas)
# intestin moyen
-- fin du duodénum + jejunum + iléon
-- colon ascendant, début du colon transverse
# intestin postérieur
-- fin du colon transverse, colon descendant

3. L'intestin postérieur se termine dans le cloaque

Le cloaque se cloisonne en 2 parties :
-- partie digestive : rectum, canal anal
-- partie urinaire : vessie, uretère.

G. L'appareil branchial

1. Formation : Fin de 4e - 5e semaine

2. Système transitoire

L'appareil branchial permet le développement des structures de la base de la tête du cou :
-- os, cartilages
-- muscle
-- tissus conjonctifs 
-- glandes
-- organes lymphoïdes
-- vaisseaux sanguins
-- nerfs
Il contribue à la formation de la face.

3. Composition de l'appareil branchial

a) 5 paires d'arcs branchiaux

# composition d'un arc
Il est recouvert extérieurement par de l'épiblaste.
L'axe de mésenchyme est formé : du mésoblaste des somatomères craniaux, du mésoblaste des somites occipitaux, et des cellules provenant des crêtes neurales. Au sein du mésenchyme, il se différencie en muscle et en éléments squelettiques (cartilages, os). La vascularisation vient des arcs aortiques. L'innervation vient des nerfs crâniens (V,VII, IX,X). Il est recouvert intérieurement par de l'entoblaste.
# dérivés des arcs branchiaux (cf. tableau)

b) 4 paires de poches branchiales ectoblastiques
-- profond sillon séparant extérieurement les arcs branchiaux
-- la première paire évolue en conduits auditifs externes.
Le pavillon de l'oreille se forme à partir du mésoblaste des deux premiers arcs branchiaux.

c) 4 paires de poches branchiales entoblastiques
-- Cavités situées dans les parois latérales de l'intestin antérieur entre les arcs branchiaux.

H. Formation de la face

La face se forme de la fin de la 4e semaine à la fin de la 8e semaine, grâce aux bourgeons faciaux.

1. Bourgeons faciaux

-- Le bourgeon frontal se forme après la fermeture du neuropore antérieur. Il donne naissance à deux bourgeons naseaux internes et à deux bourgeons naseaux externes qui se développent autour des placodes olfactives. 
-- 2 bourgeons maxillaires, issus du premier arc branchial.
-- 2 bourgeons non titulaires, issus du premier arc branchial.

Les bourgeons faciaux convergent pour former le stomodeum ou bouche primitive, puis fusionnent entre eux en avant de la membrane pharyngienne.
Les bourgeons naseaux internes fusionnent entre eux sur la ligne médiane (massif médian), avec le bourgeon nasal externe correspondant, et avec le bourgeon maxillaire correspondant. Chaque bourgeon nasal externe fusionne avec le bourgeon maxillaire correspondant. Chaque bourgeon maxillaire fusionne avec le bourgeon mandibulaire correspondant. Les deux bourgeons mandibulaires fusionnent sur la ligne médiane. 

3. Évolution des bourgeons faciaux

-- Le bourgeon frontal donnera le front et le septum nasal.
-- Les bourgeons naseaux internes formeront le massif médian. La composante nasale donnera la crête et la pointe du nez. La composante buccale donnera le segment inter-maxillaire : partie médiane de la lèvre supérieure (philtrum) ; partie de la gencive supérieure (4 incisives) ; partie antérieure du palais (palais primaire).
-- les bourgeons naseaux internes et les bourgeons maxillaires formeront le sillon puis le canal lacrymo-nasal.
-- les bourgeons naseaux externes formeront les ailes du nez
-- les bourgeons maxillaires donneront les joues
-- les bourgeons mandibulaires sont à l'origine de la lèvre inférieure et du menton.

4. Cloisonnement du stomodeum

a) formation des fosses nasales
-- formation du septum nasal à partir de la face inférieure du bourgeon frontal
-- le septum nasal sépare les deux fosses nasales
-- les fosses nasales restent en communication avec le pharynx par les choannes

b) formation du palais définitif
-- formation des processus palatins à partir de la face interne des bourgeons maxillaires
-- les processus palatins se soudent : entre eux sur la ligne médiane, avec le bord inférieur du septum nasal, avec les bords postérieurs du palais primaire.

Les malformations de la face apparaissent au niveau du stomodeum. Les fentes labiales et le bec de lièvre sont dus à un défaut de soudure du massif médian. Dans la population la fréquence est de un pour 1000.